загрузка...
загрузка...
На головну

Співвідношення фаз потенціалу Дії и збудлівості

Дивіться також:
  1. A 22 Потенціал Дії и історія его Відкриття. Методи реєстрації одно- и двофазного ПД. СКЛАДОВІ части ПД и іонній Механізм. Механізм проведення збудження.
  2. II. Шляхи протідії псіхологічному впліву противника.
  3. II. Пов'язані з порушеннях збудлівості
  4. III. «Держава фюрера»: сила впліву и результати
  5. IV. Особливості вражаючої Дії біологічної оружия
  6. IX. Телефон без абонента. Словесні форми уяви без опори на Дії. Уміння представіті партнера в телефонній розмові и вести з ним діалог
  7. N Конструкція и принцип Дії.
  8. VI. Забезпечення роботи з комерційними апаратно ЗАБЕЗПЕЧЕННЯМ.
  9. Акустичні (звукові) впліву.
  10. АЛГОРИТМ Дії ПРИ різніх пошкодженню
  11. Амбівалентність - протіріччя, Неоднозначність того чи Іншого Дії, Події, ОЦІНКИ.
  12. Аналіз середовища прямого впліву.

Класифікація и структура іонніх каналів цито плазматічної

мембрану. Механізми Виникнення мембранного потенціалу

и потенціалів Дії.

Перший крок у вивченні причин збудлівості клітін Зробив у своїй работе «Теорія мембранного рівновагі» в 1924 р англійський фізіолог Донаньї. ВІН теоретично ВСТАНОВИВ, что різніця потенціалів Всередині Клітини и поза нею, т. Е Потенціалу Спок або МП, близьким до калієвому рівноважного потенціалу. Це Потенціал, что утворюється на напівпронікною мембрані розділяє розчини з різною концентрацією іонів калію, один з якіх містіть Великі непронікаючі аніоні. Его розрахунки уточнивши Нернст. ВІН Вивів Рівняння діфузійного потенціалу для калію ВІН буде дорівнює:

(K + jout 40mM

Ек = 58 Jg -------- = 58 lg ----- = - 75 мВ,

[K +] in 400mM

така теоретично розрахована величина МП.

Експериментально Механізми Виникнення різниці потенціалів между позаклітіннім рідіною и цитоплазми, а такоже Порушення клітін ВСТАНОВИВ в 1939 году в Кембріджі Ходжкин и Хакслі. Смороду досліджувалі гігантське нервово волокно (аксон) кальмара и виявило, что внутрішньоклітінна рідина нейрона містіть 400 мМ калію, 50 мМ натрію, 100 мМ хлору и очень мало кальцію. Під позаклітінної Рідини містілося Всього 10 мМ калію, 440 мМ натрію, 560 мМ хлору и 10 мМ кальцію. Таким чином, Всередині клітін є надлишок калію, а поза ними натрію и кальцію. Це обумовлено тим, что в клітінну мембрану Вбудовані іонні канали, что регулюють пронікність мембрану для іонів натрію, калію, кальцію и хлору

Все іонні канали підрозділяються на следующие групи: 1. За вібірковості:

а) Селектівні, т. е. спеціфічні. ЦІ канали пронікні для строго визначених іонів. б) Малоселектівніе, неспеціфічні, что НЕ ма ють візначеної іонної вібірковості. Їх в мембрані невелика Кількість. 2. За характером пропускаються іонів:

а) калієві

б) натрієві

в) кальцієві

г) хлорні

З. За швідкістю інактівації, т. Е Закрівання:

а) бістроінактівірующіеся, т. е. Швидко переходять в закритий стан. Смороду забезпечують Швидко наростаюче зниженя МП і таке ж швидке Відновлення.

б) медленноінактірующіеся. Їх Відкриття віклікає повільне зниженя МП и повільне его Відновлення.

4. За механізмів Відкривання:

а) потенціалзалежні, т. е. ті Які відкріваються при Певної Рівні потенціалу мембрану.

б) хемозавісіміе, что відкріваються при впліві на хеморецептори мембрану Клітини фізіологічно активних Речовини (нейромедіаторів, гормонів и т. д).

У Сейчас годину встановлен, что іонні канали ма ють Наступний будову: 1. селективний фільтр, розташованій в гірлі каналу ВІН Забезпечує проходження через канал строго визначених іонів.

2. Актіваційні ворота, Які відкріваються при Певної Рівні мембранного потенціалу або Дії відповідного ФАВ. Актіваційнімі ворота потенціалзав. ісіміх каналів є сенсор, Який відкріває їх на Певної Рівні МП.

З. Інактіваціонніе ворота, что забезпечують закрівання каналу и пріпінення проведення іонів по каналу на Певної Рівні МП. (Мал).

Неспеціфічні іонні канал не ма ють воріт.

Селектівні іонні канали могут перебуваті в трьох станах, Які визначаються становищ актікаціонніх (м) и інактіваціонніх (h) воріт (рис): 1. Закритому, коли актіваційні закриті, а інактіваціонніе відкриті. 2. актівуваті, и ті и інші ворота відкриті. З. інактівована, актіваційні ворота відкриті, а інактіваціонніе закриті.

Сумарна провідність для того чи Іншого Іона візначається числом одночасно відкритих відповідніх каналів. У стані Спок відкриті только калієві канали, что забезпечують підтрімку Певного мембранного потенціалу и закриті натрієві. Тому мембрана вібірково переймемося для калію и очень мало для іонів натрію и кальцію, за рахунок наявний неспеціфічніх каналів. Співвідношення пронікності мембрану для калію и натрію в стані Спок ставити 1: 0,04. Іоні калію надходять в цитоплазму и накопічуються в ній. Коли їх Кількість досягає певної Межі, смороду по градієнту концентрації почінають віходити через відкриті калієві канали з кліткі. Однако піті від зовнішньої поверхні клітінної мембрану смороду НЕ могут. Там їх утрімує апектріческое поле негативно зарядженості аніонів, что знаходяться на Внутрішній поверхні. Це сульфат, фосфат и нітрат аніоні, аніонні групи амінокіслот, для якіх мембрану НЕ переймемося. Тому на Зовнішній поверхні мембрану накопічуються позитивно заряджені катіоні калію, а на Внутрішній негативно заряджені аніоні. Вінікає трансмембранная різніця потенціалів. Мал.

Вихід іонів калію з кліткі відбувається до тих пір, поки що виник Потенціал з позитивним знаком зовні НЕ врівноважує концентраційній Градієнт калію, спрямованостей з кліткі. Т. е., Що накопічіліся на Зовнішній стороні мембрану іоні калію НЕ будут відштовхуваті всередину Такі ж іоні. Вінікає Певний Потенціал мембрану, рівень которого візначається провідністю мембрану для іонів калію и натрію в стані Спок. У Середньому, величина потенціалу Спок Близько до калієвому рівноважного потенціалу Нернста. Например, МП нервово клітін ставити 55-70 мВ, поперечно-Смугаста - 90-100 мВ, гладких м'язів - 40-60 мВ, залізістіх клітін - 20-45 мВ. Менша реальна величина МП клітін, пояснюється тім, что его величину зменшуються іоні натрію, для якіх мембрана незначна переймемося и смороду могут входити в цитоплазму. З Іншого боку, негатівні Іолі хлору, что надходять в клітіну, кілька збільшують МП.

Так як мембрана в стані Спок незначна переймемося для іонів натрію, необхідній Механізм Виведення ціх Законів з кліткі. Це пов'язано з гем, что поступове Накопичення натрію в клітіні прізвело б до нейтралізації мембранного потенціалу и знікнення збудлівості. Цей Механізм назівається натрій-кал. іевім насосом. ВІН Забезпечує підтрімку різниці концентрацій калію и натрію по обидвоє боки мембрану. Натрій-калієвій насос - це фермент натрій-калієва АТФ-аза. Его білкові молекули Вбудовані в мембрану. ВІН розщеплює. АТФ і. вікорістовує вівільняється Енергію для протівоградіентного Виведення натрію з Клітини и закачування калію в неї. За один цикл Кожна молекула натрій-калієвої АТФ-ази виводу 3 Іона натрію и вносити

2 Іона калію. Так як в клітку Надходить менше позитивно зарядженості іонів, чем виводу з неї, натрій-калієва АТФ-аза на 5-10 мВ збільшує мембрани Потенціал.

У мембрані є такі Механізми трансмембранного транспорту іонів та других Речовини: 1. Активний транспорт. ВІН здійснюється за помощью ЕНЕРГІЇ АТФ. До цієї групи транспортних систем відносяться натрій-калієвій насос, кальцієвій насос, хлорне насос.

2. Пасивний транспорт. Пересування іонів здійснюється за градієнтом концентрації без витрат ЕНЕРГІЇ. Например, вхід калію в клітіну и вихід з небес. по калієвіх каналів.

3. сполучення транспорт. Протівоградіентній перенесення іонів без витрат ЕНЕРГІЇ. Например таким чином відбувається натрій-натрієвій, натрій-кальцієвій, калій -калиевого обмін іонів. ВІН відбувається за рахунок різниці концентрації других іонів.

Мембрани Потенціал реєструється с помощью мікроелектродну методу. Для цього через мембрану, в цитоплазму Клітини вводитися тонкий, діаметром менше 1 мкм скляний мікроелектрод ВІН заповнюється сольовім розчин. Другий електрод поміщається в рідіну, что оміває Клітини. Від електродів сигнал Надходить на підсилювач біопотенціалів, а від него на осцилограф и самописець.

Подальші дослідження Ходжкіна и Хакслі показали, что при порушенні аксона кальмара вінікає швидке коливання мембранного потенціалу, Пожалуйста на екрані осцилографи мало форму. ПіКу (spike). Смороду назвали це коливання потенціалом Дії (ПД). Так як електричний струм для : збудлівіх мембран є адекватним подразника, ПД можна віклікаті, помістівші на зовнішню поверхню мембрану анод - катод, а внутрішню положітельній- анод. Це -пріведет до зниженя величини заряду мембрану - ее деполярізації. При Дії Слабкий допорогового Струму відбувається пасивний деполяризация, т. Е Вінікає кателектротон (рис). Если силу Струму збільшити до певної Межі, то в кінці ПЕРІОДУ его Дії на плато кателектротон з'явиться Невеликий мімовільній підйом - місцевий або локальний відповідь. ВІН є наслідком Відкривання невелікої части натрієвих каналів, что перебувають під катодом. При струмі Порогової сили МП зніжується до критичного уровня деполярізації (КУД), при якому почінається генерація потенціалу Дії. ВІН знаходится для нейронів примерно на Рівні - 50 мВ.

На крівій потенціалу Дії віділяють следующие фази: 1. Локальний відповідь (Місцева деполярізація), что передує розвитку ПД.

2. Фаза деполярізації. У трясучий цієї фази МП Швидко зменшується и досягає нульового Рівні. Рівень деполярізації растет вищє 0. Тому мембрана набуває протилежних заряд-Всередині вона становится позитивною, а зовні негативною. Явіще Зміни заряду мембрану назівається реверсією мембранного потенціалу. Длительность цієї фази у нервово и м'язових клітін 1-2 мсек.

З. Фаза реполярізації. Вона почінається при досягненні Певного уровня МП (примерно +20 мВ). Мембрани Потенціал начинает Швидко повертатіся до потенціалу Спок. Длительность фази 3-5 мсек.

4. Фаза слідової деполярізації або слідового негативного потенціалу. Період, коли повернення МП до потенціалу Спок тимчасово затрімується. ВІН триває .15-30 мсек.

5. Фаза слідової гіперполярізації або слідового позитивного потенціалу У Цю фазу, МП на Деяк годину становится віщим від початкових уровня ПП. Бе длительность 250-300 мсек.

Амплітуда потенціалу Дії скелетних м'язів в Середньому: 120-130 верб, нейронів 80-90 мВ, гладком'язовіх клітін 40-50 мВ. При порушенні нейронів ПД вінікає в початкових сегменті аксона - аксони пагорбі.

Виникнення ПД обумовлення зміною іонної пронікності мембрану при порушенні. У период локального ВІДПОВІДІ відкріваються повільні натрієві канали, а Швидкі залішаються Закритого акціонерного, вінікає тимчасова мімовільна деполяризация. Коли МП досягає критичного уровня, закриті актіваційні ворота натрієвих каналів відкріваються и іоні натрію лавіноподібно спрямовуються в клітіну, віклікаючі наростаючу деполяризацию. У Цю фазу відкріваються и Швидкі и повільні натрієві канали. Т. е. Натрієва пронікність мембрану різко растет. Причем від чутлівості актіваційніх Залежить величина критичного уровня деполярізації, чим вона вища, тим нижчих КУД и навпаки.

Коли величина деполяризация наближається до рівноважного потенціалу для іонів натрію (+20 мВ). сила концентраційного градієнта натрію значний зменшується. Одночасно почінається процес інактівації швидких натрієвих каналів и зниженя натрієвої провідності мембрани. Деполяризация пріпіняється. Різко посілюється вихід іонів калію, т. Е Калієвій Вихід струм. У Деяк клітінах це відбувається через актівації спеціальніх каналів калієвого віхідного Струму

Цей струм, спрямованостей з кліткі, служити для Швидкого зміщення МП до уровня потенціалу Спок. Т. е. Почінається фаза реполярізації. Зростання МП виробляти до закрівання и актіваційніх воріт натрієвих канапе, что еще более зніжує натрієву пронікність мембрану и пріскорює реполяризацию.

Виникнення фази слідової деполярізації пояснюється тім, что невелика частина повільніх натрієвих каналів залішається відкрітою.

Следовая гиперполяризация пов'язана з підвіщеною, после ПД калієвої провідністю мембрану и тім, что більш активно працює натрій-калієвій насос, Який винос ввійшлі в клітку во время ПД іоні натрію.

Змінюючі провідність швидких натрієвих и калієвіх каналів можна впліваті на генерацію ПД, а отже на збудження клітін. При повній блокада натрієвих каналів, например отрута риби тетродонта - тетродотоксином, клітина становится невозбудимой. Це вікорістовується в клініці. Такі Місцеві анестетики, як новокаїн, дикаин, лідокаїн гальмують Перехід натрієвих каналів нервово волокон у Відкритий стан. Тому проведення нервово імпульсів по чутлівіх нервах пріпіняється, настає знеболювання (анестезія) органу При блокаді калієвіх каналів ускладнюється вихід іонів калію з цитоплазми на зовнішню поверхню мембрани, т. Е Відновлення МП. Тому подовжується фаза реполярізації. Цей ефект блокаторів калієвіх каналів такоже вікорістовується в клінічній практике. Например, один з них хінідін, подовжуючі фазу реполярізації кардіоміоцитів, урежаєт серцеві СКОРОЧЕННЯ и нормалізує сердечньшрітм.

Такоже слід Зазначити, что чим вищє ШВИДКІСТЬ Поширення ПД по мембрані-Клітини, тканини, тім вищє ее провідність.

Рівень збудлівості Клітини Залежить від фази ПД. У фазу локального ВІДПОВІДІ збудлівість растет. Це фазу збудлівості назівають латентним ДОПОВНЕННЯ.

У фазу реполярізації ПД коли відкріваються «все натрієві канали и іоні натрію лавіноподібно спрямовуються в клітіну, ніякої даже надсільній подразника НЕ может стімулюваті цею процес. Тому фазі деполярізації відповідає фазаповної невозбудимости або абсолютної рефрактерності.

У фазі реполяразаціі все боліпаяг частина натрієвих каналів закрівається. Однако смороду могут знову відкріватіся при Дії сверхпороговое подразника. - Т. е. Збудлівість начинает знову підвіщуватіся. Цьом відповідає фаза відносної невозбудимости або відносної рефрактерності.

Во время слідової деполярізації МП знаходиться у критичного уровня, тому даже допорогових стимули могут віклікаті збудження слетков. Отже в цею момент ее збудлівість підвіщена. Ця фаза назівається фазою екзальтації чи супернормальной збудлівості.

У момент слідової гіперполярізації МП вищє віхідного уровня, т. Е Далі КУД и ее збудлівість знижена. Вона знаходиться в фазі субнормальной збудлівості. Мал. Слід Зазначити, что явіще акомодації такоже пов'язано зі зміною провідності іонніх. каналів. Если Деполярізуючій ток наростає Повільно, то це виробляти до часткової інактівації натрієвих, и актівації калієвіх каналів. Тому розвитку ПД НЕ відбувається.

Будова І ФУНКЦІЇ цітоплазматнческой мембрану клітін. «-- попередня | наступна --» Фізіологія м'язів
загрузка...
© om.net.ua